l'eau et le métabolisme cellulaire

C’est dans le milieu extérieur où ils vivent que les organismes vont chercher les substances indispensa­bles, appelées encore métabolites essentiels, nécessaires au maintien de leurs activités et de leur crois­sance, voire de leur reproduction.

L’eau est non seulement indispensable à tous les êtres vivants, dont elle est le constituant majoritaire, mais elle représente en outre un milieu particulièrement propice à la dissémination des aliments et au fonc­tionnement des chaînes alimentaires. Ce qui suit concernera essentiellement la vie aquatique.

notions de métabolisme

On appelle métabolisme l’ensemble des transformations biochimiques et énergétiques (accompagnées de phénomènes d’absorption et d’excrétion) permettant la vie des êtres vivants. Toutes les réactions en cause sont catalysées par des enzymes (protéines complexes spécifiques) et se répartissent en deux caté­gories :

• métabolisme de synthèse ou anabolisme, endoénergétique (consommant de l’énergie), servant à l’organisme à édifier sa substance (en particulier ses protéines de structure, de réserve ou de catalyse enzymatique) ;

• métabolisme énergétique ou catabolisme, produisant l’énergie nécessaire à l’anabolisme grâce à des réactions exoénergétiques de dégradation des aliments ou des substances de réserve (notamment les hydrates de carbone) riches en énergie chimique potentielle, avec intervention de l’ATP pour le transport de l’énergie ; le processus le plus important est un ensemble de réactions d’oxydation qui consistent en une déshydrogénation des composés organiques et qui se subdivisent en fonction de la nature de l’accep­teur d’hydrogène mis en jeu : respiration, aérobie (présence d’oxygène libre, qui accepte H pour donner de l’eau) ou anoxique (sans O₂ libre mais en présence de liaisons minérales de l’oxygène comme NO₃ ou SO₄, qui subissent une réduction chimique en cédant leur O), ou fermentationanaérobie (dégradation de composés organiques en milieu sans O₂ ni liaison minérale de l’oxygène).

nutrition des êtres vivants

Suivant la façon dont les êtres vivants s’alimentent, on peut distinguer deux groupes fondamentaux : les autotrophes et les hétérotrophes (figure 7).

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autotrophie

Les organismes autotrophes sont capables d’effectuer la synthèse de leurs métabolites essentiels en assi­milant le carbone inorganique (CO₂, HCO_3^–), voire le méthane, pour élaborer leurs hydrates de carbone, en y ajoutant certains sels minéraux : azote ammoniacal ou nitrique (pour la synthèse des acides aminés, des protéines…), phosphates (constituant de l’ADN, de l’ARN et de l’ATP ), oligoéléments… Ils sont à l’origine de la matière organique naturellement présente dans les eaux, d’où leur nom de producteurs primaires ; l’éner­gie requise par cette assimilation peut avoir deux origines :

• l’énergie solaire, utilisée au niveau des pigments chlorophylliens des organismes phototrophes (algues, plantes aquatiques, quelques rares bactéries photosynthétiques) ; les réactions complexes de cette assi­milation chlorophyllienne, encore appelée photosynthèse, sont symbolisées par la formation d’une molé­cule de glucose :

Ce processus biologique est quantitativement le plus important dans la nature ; de plus, pratiquement tous les autres êtres vivants et les sources d’énergie classique en dérivent, et c’est aussi la principale source d’oxygène dans les eaux et dans notre atmosphère.

L’équilibre ci-dessus est réversible : de la droite vers la gauche, c’est une réaction de respiration aérobie, comme on l’a vu plus haut.

• l’énergie chimique, provenant d’une réaction d’oxydoréduction à partir de corps minéraux, pour les bac­téries chimiotrophes ; beaucoup d’entre elles sont importantes pour le traitement des eaux, en particulier :
  • les nitrifiantes : celles du genre Nitrosomonas qui oxydent l’ammonium en nitrites, celles du genre Nitrobacter qui transforment les nitrites en nitrates ;
  • certaines bactéries du fer et/ou du manganèse qui oxydent les ions ferreux et manganeux en oxydes/ hydroxydes ferriques et manganiques ;
  • les bactéries sulfo-oxydantes (ou sulfobactéries) qui oxydent les formes réduites du soufre (notam­ment H₂S) en soufre colloïdal (groupe Beggiatoa-Thiothrix) ou en acide sulfurique (groupe Thiobacillus).

Ces bactéries sont généralement aérobies, à part quelques exceptions vivant en milieu anaérobie (certai­nes bactéries acétogènes et méthanogènes de la méthanisation, par exemple).

hétérotrophie

Les êtres hétérotrophes ne peuvent s’alimenter qu’avec de la matière organique déjà élaborée (par des autotrophes ou d’autres hétérotrophes, d’où la notion de chaîne alimentaire).

Au cours du catabolisme, ce substrat est scindé en molécules plus simples qui sont ensuite oxydées pour fournir l’énergie nécessaire à l’anabolisme : les deux phénomènes sont donc étroitement liés et correspon­dent à des réactions couplées d’oxydoréduction ; le substrat organique est utilisé à la fois comme source d’énergie dans le catabolisme et comme fournisseur de constituants cellulaires dans l’anabolisme.

Les organismes hétérotrophes comprennent tous les êtres non chlorophylliens : bactéries (sauf les chi­miotrophes), champignons, animaux. La fin de ce paragraphe sera essentiellement consacrée aux bactéries.

Les enzymes nécessaires au métabolisme peuvent être internes à la cellule, ou excrétées dans le milieu extérieur afin d’y couper des molécules trop longues pour leur diffusion à travers la paroi cellulaire.

Suivant le type de respiration ou fermentation pratiqué (voir plus haut), l’accepteur d’hydrogène néces­saire aux réactions d’oxydation du catabolisme est soit l’oxygène libre en milieu aérobie (ex. : bactéries des boues activées), soit, en milieu anoxique, l’oxygène lié dans des composés minéraux comme les sulfates (réduits en H₂S et sulfures par les bactéries sulfatoréductrices) ou les nitrates (réduits en azote diatomique par les bactéries dénitrifiantes), soit un composé organique en milieu anaérobie (ex. : bactéries de la méthanisation).

Les produits ultimes de réaction sont normalement CO₂ et H₂O lorsque l’on travaille en phase aérobie, CO₂ et CH₄ lorsque l’on travaille en phase anaérobie. Entre les bactéries aérobies ou anaérobies strictes, il existe des bactéries anaérobies facultatives : leur catabolisme dépend alors des conditions physico-chimiques du milieu.

conséquences pratiques

On verra l’application de ces diverses notions dans le chapitre quelles eaux à traiter? pourquoi? (cycles du carbone, de l’azote et du soufre, en particulier) et dans les chapitres traitant des traitements biologiques des eaux potables et des effluents urbains ( ERU ) ou industriels ( ERI). Elles permettent par exemple de comprendre pourquoi les bactéries (hétérotrophes) d’un traitement de dénitrification nécessitent un aliment organique, alors qu’il n’en faut pas pour les bactéries (autotrophes) de la nitrification ; dans le premier cas, les nitrates fournissent l’oxygène utilisé dans la respiration, alors que dans le second l’oxydation de NH₄ (par de l’oxygène apporté de l’exté­rieur) fournit l’énergie nécessaire à la chimiosynthèse des métabolites essentiels.